MaxEnt生態(tài)學(xué)模型在引種區(qū)劃的應(yīng)用

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1材料與方法

1．1分布數(shù)據(jù)

查閱紅姜花(Hedychiumcoccineum)在國內(nèi)各大植物標(biāo)本館的標(biāo)本記錄(PE-北京植物研究所標(biāo)本館;IBSC-華南植物園標(biāo)本館;KUN-昆明植物園標(biāo)本館;HITBC-西雙版納植物園標(biāo)本館;IBK-廣西植物研究所標(biāo)本館;GXMI-廣西中醫(yī)藥研究所標(biāo)本室)，剔除鑒定錯誤和重復(fù)的記錄，與本人的野外調(diào)查的工作記錄合并，盡量采用本人野外實地考查的數(shù)據(jù)點，共收集51個樣點(不包括引種栽培的樣點)，詳見表1。對沒有經(jīng)緯度信息的標(biāo)本，按照地點和生境采用GoogleEarth進行查找。

1．2環(huán)境因子數(shù)據(jù)的選擇

影響植物生長的主要環(huán)境因子有溫度、水分、光照、土壤、海拔。本研究的目標(biāo)是研究野生植物在近自然林營建中的適生性區(qū)劃，因此沒有添加土壤因子。紅姜花是一種林下植物，其光照環(huán)境與群落環(huán)境密切相關(guān)，其在引種栽培中對光照強度和時間的需求還是運用群落對光照的分配來處理較為合理，即將紅姜花配置在光環(huán)境適合的植物群落中，因此也沒有添加太陽輻射因子。模型預(yù)測的目標(biāo)區(qū)域是中國的行政區(qū)劃范圍。選用來自世界氣候數(shù)據(jù)庫分辨率為2．5min，包括溫度和降雨在內(nèi)的19項生物氣候指標(biāo)，外加海拔因子，精度范圍為5km2。該氣候數(shù)據(jù)采用插值法對1950－2000年以來世界各地氣象站的數(shù)據(jù)進行了轉(zhuǎn)換，站點豐富、精度高、獲取方便(Hijmansetal．，2005)，可從世界氣候數(shù)據(jù)庫網(wǎng)站免費下載。同時，該氣候數(shù)據(jù)的各項氣候指標(biāo)均為與植物生長和發(fā)育密切相關(guān)的生物氣候因子。具體氣候指標(biāo)如下:1，年平均溫;2，每月最高溫與最低溫差值的平均值;3，溫差等溫值;4，季節(jié)性溫度(standarddeviation×100);5，最熱月的最高溫度;6，最冷月的最低溫度;7，溫度的年較差(5-6);8，最濕季度的平均溫度;9，最干季度的平均溫度;10，最熱季度的平均溫度;11，最冷季度的平均溫度;12，年降雨量;13，最濕月的降雨量;14，最干月的降雨量;15，季節(jié)性降雨量(變異系數(shù));16，最濕季度的降雨量;17，最干季度的降雨量;18，最熱季度的降雨量;19，最冷季度的降雨量。

1．3模型的建立和評價

首先，將野生分布數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)進行必要的格式轉(zhuǎn)換，然后導(dǎo)入軟件，接下來在軟件中將25%的分布數(shù)據(jù)作為測試集，其余分布數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集，運行軟件建立模型，輸出ROC曲線圖。通常，在ROC曲線與橫坐標(biāo)圍成的面積AUC值為0．5～0．7時較低，在0．7～0．9時為中等，大于0．9時為優(yōu)秀，越趨近于1診斷價值越高(Hanleyetal．，1982;王運生等，2007)。由于抽取的分布數(shù)據(jù)集的變化會影響軟件的運算結(jié)果(Phillipsetal．，2006)，因此取軟件隨機運算10次的，取AUC值的平均值評價模型的有效性。

1．4引種適生性區(qū)劃如利用

1．3中先驗性數(shù)據(jù)分割檢驗所建的預(yù)測模型評價為優(yōu)秀，則合并所有野生分布數(shù)據(jù)，重新運行軟件，輸出預(yù)測圖，導(dǎo)入DIVA-GIS平臺。在DI-VA-GIS中可實現(xiàn)分布數(shù)據(jù)圖層、地圖圖層、區(qū)劃結(jié)果圖層的疊加和美化、區(qū)劃等級的重新劃分及地名、比例尺、圖例等的添加。下載1∶100萬的中國地圖(中國國家地理基礎(chǔ)網(wǎng)站)，導(dǎo)入DIVA-GIS并與預(yù)測圖進行疊加，制作區(qū)劃示意圖。同時將引種栽培數(shù)據(jù)導(dǎo)入DIVA-GIS并進行標(biāo)注，與預(yù)測示意圖的范圍和位置進行比對，輔助進行等級劃分。DIVA-GIS的導(dǎo)出格式可為Photoshop識別的bmp格式，可進一步在Photoshop中進行引種栽培地點的標(biāo)記。引種栽培的數(shù)據(jù)分別位于勐臘、昆明、廣州、深圳的西雙版納植物園、昆明植物園、仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院鐘村教學(xué)農(nóng)場和深圳仙湖植物園。其中在廣州仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院鐘村農(nóng)場的引種栽培的由本人在2008年3月至2013年3月進行，其余3個栽培點的表現(xiàn)由調(diào)查獲得。4個引種栽培點均為無人工灌溉的露地栽培形式，引種成功的標(biāo)準(zhǔn)是能正常開花和進行根莖無性繁殖。DIVA-GIS的使用參見用戶指南 

2結(jié)果與分析

2．1模型的評價

采用75%的野生分布數(shù)據(jù)，隨機運算10次，maxent預(yù)測模型的AUC平均值為0．991，模型的診斷價值為優(yōu)秀(王運生等，2007)，表明本研究取樣質(zhì)量高、環(huán)境因子選擇沒有遺漏，預(yù)測圖可靠性高。在猴面包樹的潛在種植區(qū)預(yù)測中，同樣采用MaxEnt軟件建模，并隨機運算10次，分別由全球、西非、東非分布記錄建立的預(yù)測模型的AUC平均值分別為0．879、0．963、0．933(Sanchezetal．，2010)。相比較而言，本研究的AUC值更趨近于1，有效性更高。

2．2紅姜花的引種適生性區(qū)劃

在仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院鐘村農(nóng)場的觀察結(jié)果顯示(2008年3月至2013年3月)，紅姜花可正常進行根莖繁殖和種子繁殖;冬季保持常綠，2月下旬萌芽，6－7月開花，物候期與云南普洱保持一致。

3討論與結(jié)論

3．1誤差控制的方法

影響MaxEnt生態(tài)學(xué)模型軟件預(yù)測結(jié)果的因素包括:(1)由于建模方法不恰當(dāng)或建模時數(shù)據(jù)收集不完整產(chǎn)生的誤差;(2)遺漏重要環(huán)境因子造成的誤差(Pearsonetal．，2006;Meynardetal．，2007)。本研究從這兩個方面對誤差進行了控制。MaxEnt在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域具有廣泛的應(yīng)用，已經(jīng)證明其建模方法的有效性。在設(shè)計原理上，MaxEnt模型假定物種與環(huán)境因子是平衡和適應(yīng)的關(guān)系，也即是物種會出現(xiàn)在(presence)所有具有合適環(huán)境因子的地區(qū)，同時在所有環(huán)境因子不適合的地方不存在(absence)(Guisanetal．，2000)，但這樣的假定常由于生物之間的相互影響(Brownetal．，1996;Pearsonetal．，2003)，以及植物傳播途徑的限制(Svenningetal．，2008)而不成立，使得物種預(yù)測軟件在其本來設(shè)定的生態(tài)學(xué)領(lǐng)域中應(yīng)用時具有一定的局限性。不過將該模型應(yīng)用于野生植物的近自然林引種區(qū)劃時則不存在生物之間的相互影響以及傳播途徑的限制，更符合MaxEnt模型本來的設(shè)計原理。另外物種分布預(yù)測軟件均假定某一物種的生境在種內(nèi)是一致的、沒有變化，但是對于廣布種來說卻并非如此(Stock-welletal．，2006)。本研究選用的紅姜花的種內(nèi)一致性較高，同時對所有標(biāo)本進行了嚴(yán)格的分類學(xué)鑒定，多數(shù)樣點是實地調(diào)查獲得，有效地控制了取樣的質(zhì)量。在環(huán)境因子選擇上，本研究選擇了影響植物生長和分布的主要因素包括溫度、降雨和海拔。溫度和降雨為生物氣候指標(biāo)，其中平均溫度(BIO1、BIO4)反映植物接受的總的熱量及熱量在不同季節(jié)的分配是否達(dá)到需求，溫差(BIO2、BIO3、BIO7)反映植物對季節(jié)性溫度變異的需求是否得到滿足(如，原產(chǎn)北方的植物在南移的過程中會出現(xiàn)由于低溫不足所致的溫差不足產(chǎn)生的不能開花結(jié)實的情況)，極端高溫(BIO5、BIO10)、極端低溫(BIO6、BIO11)、極端干旱(BIO14、BIO17)、極端陰雨(BIO13、BIO16)反映植物對極端溫度和水分條件的耐受能力，另外降雨的季節(jié)性分布(BIO12、BIO15)是否合理、水熱是否同步(BIO8、BIO9、BIO18、BIO19等也是影響植物正常生長的關(guān)鍵因子。由此可以看到，該氣候數(shù)據(jù)非常適合用作野生植物的引種區(qū)劃。

3．2區(qū)劃結(jié)果的檢驗和判讀

通常，MaxEnt模型的檢驗由先驗性數(shù)據(jù)進行，從而確保了建模效果。首先選用部分分布數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集數(shù)據(jù)，剩余的作為測試集數(shù)據(jù)，作ROC曲線進行評價。這種方法最早用于評價雷達(dá)信號的接受性能(Leshowitz，1969)，后來逐漸在醫(yī)學(xué)診斷領(lǐng)域應(yīng)用(Goodenoughetal．，1974)。近年來，ROC曲線分析在物種潛在分布預(yù)測模型評價中的應(yīng)用較多，效果良好(Maneletal．，2001;Andersonetal，2006)。除此之外，本研究以野生分布數(shù)據(jù)建模，引種栽培數(shù)據(jù)進行檢驗和判讀，使得區(qū)劃結(jié)果更符合實際(Sanchezetal．，2010)，同時也可消除由于取樣等原因造成的誤差。在本研究中選的4個引種栽培點，有2個已超出紅姜花的自然分布范圍，采用這樣的引種栽培點可以很好的檢驗區(qū)劃范圍。在區(qū)劃圖中，適生性被劃分為0～1的11級時，大于0．01的區(qū)域內(nèi)即可成功引種，證明在沒有引種栽培數(shù)據(jù)輔助判別的情形下，只要控制好取樣的質(zhì)量，選擇溫度、降雨和海拔為環(huán)境因子指標(biāo)，MaxEnt的預(yù)測結(jié)果是很準(zhǔn)確的。

3．3MaxEnt生態(tài)學(xué)模型在植物引種區(qū)劃方面的適用性

本研究通過控制分布數(shù)據(jù)的質(zhì)量，采用世界氣候數(shù)據(jù)庫中的溫度、降雨、海拔等環(huán)境因子數(shù)據(jù)，并輔以引種栽培的數(shù)據(jù)對區(qū)劃結(jié)果進行判別，成功的對紅姜花進行了以近自然林營建為目標(biāo)的引種區(qū)劃，證實應(yīng)用MaxEnt軟件進行野生植物的引種區(qū)劃時可以獲得可靠性較高的區(qū)劃結(jié)果。另外，MaxEnt軟件獲得的區(qū)劃的精度較高，在氣候數(shù)據(jù)分辨率為2．5min時區(qū)劃結(jié)果的精度范圍為5km2，當(dāng)采用分辨率為30s時，分辨率可達(dá)1km2，為提高MaxEnt應(yīng)用于引種區(qū)劃時的有效性，除提高樣點的代表性、準(zhǔn)確性，主導(dǎo)環(huán)境因子的選擇無遺漏外，引種栽培數(shù)據(jù)的比對是消除誤差最有效的方法。

作者：胡秀 郭微 吳福川 劉念 單位：仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院園林園藝學(xué)院 中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園